Prométaphase

Cytologie histologie, génétique N. f. * pro : du grec pro- , préfixe qui peut signifier : devant, avant, mais aussi favorable à, pour, à la place de ; * méta : du grec meta exprimant la succession, le changement, signifiant également plus loin, à côté de, entre, avec* phase : du grec phasis {phasie} : qui a de nombreux sens : parole, chacun des aspects successifs d'un phénomène C'est une phase de la division de la cellule mère en deux cellules filles strictement identiques (sauf erreurs de réplication), c'est-à-dire de la mitose ou phase de division cellulaire, qui inclut les différentes étapes de la division nucléaire (du noyau de la cellule) ou mitose et de la cytodiérèse ou division du cytoplasmique. C'est pendant cette phase que le contenu de la cellule dite mère est dupliqué puis séparé en deux cellules filles génétiquement identiques à la cellule mère. Au niveau moléculaire, cette phase M est initiée par une cascade de phosphorylations protéiques, provoquée par l'activation de la protéine kinase MPF ou Mitotic Promoting Factor inductrice de la mitose. Ces phosphorylations protéiques qui se produisent pendant la mitose sont responsables de la plupart des changements morphologiques qui se produisent pendant cette phase : condensation des chromosomes, rupture de l'enveloppe nucléaire, fragmentation du RE (réticulum endoplasmique) et de l'appareil de Golgi, perte de la capacité d'adhérence des cellules les unes aux autres ainsi qu'à la matrice extracellulaire, modifications du cytosquelette pour produire des mouvements organisés des chromosomes vers les deux nouvelles cellules, bref une réorganisation complète de la cellule. Avant le déclenchement proprement dit de la phase M et la ségrégation (séparation) des chromosomes, on observe leur condensation. Les schémas suivants des différentes phases représentent un exemple théorique d'une cellule à 3 chromosomes. Prophase, prométaphase, métaphase, anaphase, télophase et cytodiérèse se succèdent : voir ces différents noms. Principales modifications pendant la prophase : * Membrane nucléaire : le premier événement majeur de la prométaphase est la désagrégation, en moins de 30 secondes, de la membrane nucléaire qui se dissocie en de nombreuses vésicules. Elles resteront visibles autour du fuseau jusqu'à la reconstitution du noyau. En même temps, les gros organites se dissocient aussi en vésicules, mais ce phénomène est moins visible (et non représenté), notamment le réticulum endoplasmique et l'appareil de Golgi. * Chromosomes et microtubules kinétochoriens : les chromosomes sont maintenant dans le cytoplasme et sont progressivement agités de mouvements désordonnés. Les microtubules polaires ont pu pénétrer dans l'espace du noyau et se fixent sur les kinétochores modifiés à cet effet. Sur les deux kinétochores d'un même chromosome doivent se fixer impérativement deux microtubules provenant chacun d'un pôle différent, sous peine de mauvaise ségrégation (il y aurait un chromosome de trop dans une cellule fille alors qu'il manquerait dans l'autre). Les microtubules polaires qui viennent de s'accrocher aux kinétochores sont maintenant appelés microtubules kinétochoriens. Ce sont eux qui exercent des tensions sur les chromosomes auxquels ils sont attachés, entraînant les mouvements chromosomiques observables.